Зрительный аппарат и цветовое зрение

Сигналы о величи­ нах каждой из них передаются в мозг V, вызывая соответст­венно ощущения красного, зеленого и синего цветов. Эти элементарные ощущения называются основными. Они складываются в единое, зависящее от соотношения основных. Например, при преобладании реакций рецепторов, ответст­венных за возникновение «зеленых» сигналов, появляется ощущение зеленого цвета. Если перевес на стороне «зеле­ных» и «красных» одновременно, возникает ощущение жел­того. Соотношение интенсивностей основных сигналов оп­ределяется спектральным составом излучения и формой ха­рактеристик 4, 5 и 6. Если бы они были узкими и не пере­крывались, то для описания цвета достаточно было бы знать спектральный состав излучения. Вследствие взаимного пере­крывания кривых излучения разных спектральных соста­вов могут давать одинаковые соотношения интенсивностей сигналов и, следовательно, вызывать ощущения одинаковых цветов.

Процесс формирования цветового ощущения осложняет­ся психологическими факторами, которые будут рассмот­рены в главе 3.

2.1. Общие сведения о зрительном аппарате

Орган зрения в целом состоит из трех отделов — перифе­рического (собственно глаз), проводникового (зрительный нерв) и центрального (зрительная зона коры головного мозга в затылочной области).

Рассмотрим в общих чертах строение глаза, опуская де­тали, имеющие для теории цвета второстепенное значение.

Глазная линза — хрусталик — дает оптическое изобра­жение наблюдаемого предмета, которое системой нервных окончаний, находящихся в одной из оболочек глаза, преоб­разуется в сигналы. Они по зрительному нерву передаются в затылочные доли головного мозга. В результате этого по неизвестным пока механизмам возникает зрительный образ предмета.

На рис. 2.1 схематически показан разрез глаза. Он пред­ставляет собой шарообразное тело, образованное нескольки­ми оболочками. Внешняя /, называемая белковой оболочкой или склерой, состоит из сухожилий, непрозрачна и выполняет защитную роль.


Спереди она переходит в прозрачную и более выпуклую оболочку 2 — роговую. Под склерой на­ходится сосудистая оболочка 3, в которой заключены кро­веносные сосуды, питающие глаз. К ней по внутренней сто­ роне примыкает пигментный слой клеток (на рисунке сов­падает с внутренним контуром разреза сосудистой оболоч­ки). Клетки поглощают рассеянный свет. Пигментный слой предохраняет оптическое изображение, создаваемое глаз­ной линзой — хрусталиком 6, от чрезмерного искажения рассеянным светом. Сосудистая оболочка спереди перехо­дит в ресничное (цилиарное) тело 4, а затем — в радужную оболочку 5, или радужку, содержащую пигментные клетки. Пространство между хрусталиком 6 и роговой оболочкой (передняя камера 7) заполнено так называемой водя»истой влагой. Она преимущественно состоит из воды (99%), в ко­торой растворены соли и белки. За хрусталиком находится стекловидное тело 8, также состоящее главным образом из воды.

Отверстие в центре радужки — зрачок — играет роль диафрагмы. При изменении светового потока, попадающего в глаз, площадь зрачка меняется: либо круговые мышцы радужки сужают его, либо радиальные расширяют. Эти реакции (зрачковый рефлекс) непроизвольны, и их роль за­ключается в предохранении светочувствительной оболочки глаза — сетчатки от чрезмерного раздражения при повыше­нии освещенности. При ее снижении зрачковый рефлекс обеспечивает достаточную чувствительность оболочки.

Если в оптических приборах наводка на резкость осу­ществляется изменением расстояния от объектива до опти­ческого изображения, то в органе зрения аналогичный про­цесс происходит путем изменения оптической силы хруста­лика, определяемой кривизной его поверхностей. Кривиз­ной управляют мышцы ресничного тела 4, находящегося в основании радужной оболочки. При сокращении круговых мышц уменьшается натяжение связок 9 хрусталика, называ­емых цинновыми. Тогда упругий хрусталик принимает ес­тественную для него выпуклую форму, фокусное расстоя­ние уменьшается и близкий предмет изображается резко.


Если же предмет удален, круговые мышцы ресничного тела расслабляются, а радиальные сокращаются. В результате этого хрусталик становится менее выпуклым и его фокусное расстояние возрастает. Эти явления получили название аккомодации.

Сетчаткой (ретиной, или сетчатой оболочкой) называется внутренняя оболочка 10. Это — светочувствительный слой глаза. В сетчатке находятся нервные окончания (рецепторы) в которых происходят начальные преобразования лучистой энергии, приводящие в конце концов к возникновению све­тового ощущения.

Из глаза выходит зрительный нерв 11, по которому нерв­ные импульсы, возникающие вследствие обратимого фото­распада веществ, находящихся в рецепторах, передаются в мозг. Место выхода зрительного нерва — слепое пятно 12—участок, не содержащий рецепторов.



Рис. 2.1. Схема строения глаза:

1 — склера; 2 — роговица; 3 — сосу­дистая оболочка; 4 — ресничное тело; 5 — радужная оболочка; 6 — хрусталик; 7 — передняя камера; 8 — стекловидное тело; 9 — цинно-вы связки; 10 — сетчатка; 11 — зри­тельный нерв; 12 — слепое пятно; 13 — желтое пятно; 14 — централь­ная ямка; I5 — зрительная ось; 16 — оптическая ось



Рис. 2.2. Схема строения сет­чатки:

1, 2, 3 — слои нейронов; а — нерв­ные волокна; б — синапсы; в — па­лочки; г — колбочки; д — пигмент­ный эпителий; е — биполярные клетки; ж — ганглии

В сетчатке — три слоя нервных клеток (рис. 2.2) — ней­ронов /, 2, 3, связанных разветвлениями—синапсами б, обеспечивающими передачу электрического сигнала от од­ной клетки к другой. Нейроны, наиболее удаленные от внутренней поверхности сетчатки, оканчиваются рецепто­рами в и г. Они бывают двух типов: длинные и тонкие назы­ваются палочками (в), толстые и короткие — колбочками (г). Палочки обеспечивают черно-белое зрение, колбочки -как черно-белое, так и цветное. Шестиугольные по форме пигментные клетки (рис. 2.2) охватывают своими отростками рецепторы (на рисунке не показано).

Рецепторы передают сигнал через биполярные клетки е второго слоя ганглиям ж (скопления нервных волокон), от которых он попадает в зрительный нерв.



Наиболее важная с точки зрения цветовосприятия область сетчатки -- желтое пятно 13 (рис. 2.1), расположен­ное в центральной ее части. Оно окрашено желтым пигмен­том, предохраняющим рецепторы этой области от чрезмер­ного возбуждения коротковолновыми излучениями. Средняя часть 14 желтого пятна углублена и называется поэтому центральной ямкой. В середине центральной ямки находит­ся область, содержащая только колбочки. Она имеет угло­вой размер около 2°, что соответствует площади меньше 1 мм2. Здесь насчитывается около 50 тыс. колбочек, очень близко расположенных друг к другу. Высокая поверхностная концентрация рецепторов обеспечивает большую разрешаю­щую способность и цветовую чувствительность этого участ­ка сетчатки.

При наблюдении детали предмета глаз ориентируется так, чтобы ее изображение упало на середину ямки. Такая ориентация обеспечивает наилучшее восприятие. Прямая, соединяющая центр ямки с наблюдаемой точкой предмета, как говорят, точкой фиксации взора, называется зрительной осью 15. При рассмотрении предмета в целом глаз движется. Он принимает разные положения, и оптические изображе­ния деталей объекта, привлекающих внимание наблюдате­ля, поочередно проецируются на центральный участок ям­ки. Глаз «ощупывает» им наблюдаемый предмет. Вследствие подвижности глаза, наблюдатель не испытывает неудобств от того, что наиболее полезный участок сетчатки очень мал. В тех случаях, когда при исследованиях или измерениях хотят, чтобы работал только центральный участок ямки, угол зрения ограничивают соответствующим образом.

С удалением от средней части центральной ямки растет концентрация палочек и падает количество колбочек, при­ходящихся на единицу площади сетчатки. Изображение, об­разующееся на периферической ее части, не дает подробной информации об объекте. Оно позволяет лишь ориентировать­ся в пространстве.

Световая чувствительность палочек и колоочек резки раз­лична. Палочки работают при низких освещенностях и вы­ключаются при высоких.


Эти рецепторы обеспечивают так называемое сумеречное зрение, когда освещен­ности невелики. В полутьме не различаются цвета, плохо видны детали. Это объясняется тем, что палочки располага­ются на сетчатке значительно реже, чем колбочки, и разрешающая способность палочкового аппарата намного ниже - чем колбочкового. Однако в сумерках человек может ориен­тироваться, получая общее представление о предметах внешнего мира.

Колбочковое зрение называется дневным. При высо­ких освещенностях, когда начинают действовать колбочки, глаз различает цвета и мелкие детали объектов.

При некоторых средних освещенностях (так называемых промежуточных), когда яркости окружающих предметов на­ходятся в пределах 0,01 — 10кд·м-2, палочки и колбочки ра­ботают совместно.

В результате светового возбуждения палочек или колбо­чек в мозг передаются электрические импульсы, частота ко­торых увеличивается с ростом освещенности сетчатки. Им­пульсы достигают затылочных долей мозга, где возбуждают световые ощущения, из которых складывается зрительный образ объекта.

Причина возникновения импульсов состоит в фотодиссо­циации светочувствительных пигментов, заключенных в ре­цепторах. Палочки содержат пигмент, называемый родопси­ном (или зрительным пурпуром), который в результате ос­вещения обратимо распадается. Продуктами распада слу­жат ионы белков — протеина и ретинена. По мере распада пигмента в палочках накапливается отрицательный заряд, и когда он достигает порогового значения, в нервном волок­не возникает импульс, передаваемый в зрительную зону ко­ры мозга. Частота импульсов растет с возрастанием освещен­ности сетчатки. После прекращения импульса происходит регенерация родопсина. Процесс этот идет при участии пиг­ментного слоя д (рис. 2.2), в контакте с которым находятся палочки. Источником энергии, необходимой для протека­ния реакций, служит кислород, доставляемый кровью к тка­ням глаза.

Процессы, протекающие в колбочках, менее изучены, хо­тя несомненно, что их сущность также состоит в фотодиссо­циации зрительного пигмента и возникновении электричес­ких импульсов.



Со времени М. В. Ломоносова предполагалось, а в сере­дине 20 века нашло экспериментальное подтверждение, что колбочки неодинаковы по спектральным свойствам, это по­зволяет разделить их на три группы. При возбуждении ре­цепторов первой группы возникает ощущение сине-фиоле­тового цвета. Рецепторы этой группы называются синечувствительными. Рецепторы второй группы ответственны за ощущение зеленого. Третья группа рецепторов обеспечивает ощущение красного. Реальные излучения раздража­ют колбочки сразу нескольких групп. Комбинация раздра­жений дает ощущения голубого, оранжевого и других цве­тов.

Р. Гранит экспериментально показал, что сетчатка жи­вотных дает три рода реакций. Экспериментатор удалял переднюю часть глаза кошки и тонкими (0,25 мкм) электро­дами касался разных участков обнаженной сетчатки глаза наркотизированного животного. Освещение сетчатки при­водило к возникновению на электродах импульсов тока. Оказалось, что их величина и частота зависят от длины вол­ны излучения и яркости света. В результате опытов были получены три кривые спектральной чувствительности, под­твердившие существование колбочек трех типов.

У. Раштону удалось доказать существование двух свето­чувствительных пигментов в колбочках. Возбуждающий ощущение зеленого был им назван хлоролабом («захватыва­ющий зеленый»), красного — эритролабом («захватываю­щий красный»). По мнению исследователя, существует и тре­тий пигмент — цианолаб («захватывающий синий»), свето­вая диссоциация которого приводит к возникновению ощу­щения синего цвета.

Вопрос о механизме действия разных светочувствитель- ных пигментов не совсем ясен. Существует мнение, что при возбуждении колбочек возникают импульсы, частота кото­рых зависит от спектральной чувствительности соответст­вующего рецептора. Соотношение частот импульсов опреде­ляет цветность излучения.

Важную роль в механизме зрения играют непроизволь­ные движения глаза. Он не бывает неподвижным даже, ког­да наблюдателю кажется, что взор фиксирован на опреде­ленной точке наблюдаемого предмета.



Схема движений глаза показана на рис. 2.3. На нем пред­ставлен участок сетчатки. В центре рисунка — кружок, за­ключающий оптическое изображение точки, на которой наб­людатель пытается фиксировать взор. Показаны все три ти­па перемещений глазного яблока при попытке фиксации взора: мелкое дрожание с частотой около 50 Гц и амплиту­дой, равной приблизительно половине диаметра колбочки,— тремор; перемещение глазного яблока в течение тремора — дрейф; скачкообразные движения (продолжительность, скачка около 20 мс) — саккады.

Если изображение на сетчатке искусственно сделать не­подвижным, видимый образ бледнеет и, как правило, частич­но исчезает. Это объясняется тем. что светочувствительные вещества рецепторов, подвергаемые обратимому фотораспа­ду, в моменты перемещения восстанавливаются, а в моменты временной остановки движения (углы на рисунке) вновь распадаются под действием света, давая импульсы. Искус-



Рис. 2.3. Схема движений глаза:

I — дрейф; 2 — тремор; 3 — саккада; 4 — желаемое положе­ние фиксации; 5 — граница фактических положений фикса­ции

ственная фиксация приводит к тому, что зрительные пигмен­ты восстановиться не могут, что ведет к нарушению зритель­ного процесса.

2.2. ГЛАЗ КАК ВОСПРОИЗВОДЯЩАЯ СИСТЕМА

Глаз — часть живого организма. Механизмы зрения еще во многом неясны. Здесь мы может описать только некоторую модель глаза, иллюстрирующую его основные оптические свойства.

Свойства зрительной системы как воспроизводящей изоб­ражение характеризуются ее чувствительностью, постоянст­вом чувствительности, инерционностью.

2.2.1. Световая и спектральная чувствительность глаза

Общие сведения о чувствительности глаза. Под чувстви­тельностью системы или приемника излучения подразуме­вается их свойство реагировать на излучение. Мера этого свойства, т. е. количественное выражение чувствительности, связана с реакцией приемника на поглощенную световую энергию. Количественно чувствительность выражается как величина, обратная мощности излучения, вызывающей опре­деленную реакцию.


Например, чувствительность фотоэле­ мента определяют как величину, обратную потоку излуче­ния, вызывающему появление фототока. Чувствительность фотопленки есть величина, обратная экспозиции, дающей оп­ределенное почернение.

Следовательно, в общем случае чувствительность глаза S определяется как:



(2.1)

где Рэ — мощность излучения, вызывающая заранее обус­ловленный зрительный эффект.

Чувствительность, рассчитанная по формуле (2.1), на­зывается абсолютной. В некоторых случаях бывает достаточным выразить чувствительность глаза долей наи­большего значения абсолютной. Эта доля называется отно­сительной чувствительностью. Указан­ной долей измеряют значения спектральной чувствительно­сти (см. с. 15).

Реакции зрительной системы на излучения могут быть разными. В соответствии с этим различают несколько „типов чувствительности глаза: световую, спектральную, контраст­ную, чувствительность к цветовому тону, к насыщенности.

Остановимся на световой и спектральной чувствительно­сти, а остальные типы рассмотрим позднее, после введения понятия о порогах цветоразличения.

Световая чувствительность. Способность глаза реагиро­вать на возможно малый поток излучения называется све­товой чувствительностью. Она измеряется как величина, обратная пороговой яркости. Пороговой называется та наименьшая яркость объекта, например све­тового пятна, при которой оно может быть обнаружено с до­статочной вероятностью на абсолютно черном фоне (т. е. Вфона

= 0). Вероятность обнаружения зависит не только от яркости объекта, но и от угла зрения, под которым он рассматривается, или, как говорят, от его углового размера. С возрастанием углового размера растет число рецепторов, на которые проецируется пятно. Практически, однако, с уве­личением угла зрения более чем на 50° чувствительность глаза перестает изменяться.

В соответствии с этим световая чувствительность Sп опре­деляется как величина, обратная пороговой яркости Sп, при условии, что угол зрения а ? ?50°:





(2.2)

Световая чувствительность очень велика. Так, поданным Н. И. Пинегина, для отдельных наблюдателей минимум энергии, необходимый для появления зрительного эффекта, составляет 3—4 кванта. Это значит, что в благоприятных условиях палочковая световая чувствительность глаза близ­ка к предельной, физически мыслимой.

Колбочковая световая чувствительность, обеспечиваю­щая цветовые ощущения, намного ниже «ахроматической», палочковой. По Н. И. Пинегину, для возбуждения колбоч-кового зрения необходимо, чтобы на одну колбочку в сред­нем упало не менее 100 квантов.

Спектральная чувствительность. Монохроматические из­лучения действуют на глаз по-разному. Его реакция макси­мальна на среднюю часть спектра. Чувствительность к мо­нохроматическим излучениям, определяемая как относи­тельная, называется спектральной.

Реакция глаза, выражающаяся в возникновении светово­го ощущения, зависит, во-первых, от потока излучения Ф?, упавшего на сетчатку, а во-вторых,— от той доли потока, которая воздействует на рецепторы. Эта доля есть спектраль­ная чувствительность к?. Иногда для обозначения того же понятия применяется термин спектральная эф­фективность излучения. Произведение к?Ф?, определяет характеристику потока излучения, связанную с уровнем его светового действия и называемую свето­вым потоком F?



(2.3)

Следовательно, абсолютное значение спектральной чув­ствительности определяется отношением



(2.3,а)

Глаз имеет наибольшую спектральную чувствительность к излучению ? = 555 нм, относительно которой определи ются все другие значения этой величины.

Прл световых измерениях значение к?, в формуле (2. 3 принято заменять произведением к555 • ?? где ??

— отно­сительное значение спектральной чувствительности, назы­ваемое относительной спектральной световой эффективностью излучения ( в и д н о с т ь ю): ??= к? : к555.

Отсюда абсолютная спектральная чувствительность к?, = к555 • ??



Рис. 2.4. Схема простейше­го фотометра





Рис. 2.5. Кривые относи­тельной спектральной свето­вой эффективности:

а — дневное зрение; б — суме­речное зрение

Принцип измерения относительной спектральной чувст­вительности показан на рис. 2.4. На одну половину фото­ метрического поля направляют излучение длиной волны 555 нм и известной мощности Ф555, на другую — излуче­ние, спектральная чувствительность к которому измеряется, и имеющее мощность Ф?. С помощью светорегулирующих устройств (на рисунке для простоты — оптический клин) светлоты обеих половин фотометрического поля уравнива­ют. Это значит, что падающие на них световые потоки F? и F555 становятся равными. Но тогда к?Ф?

= к555 Ф555 и, следовательно,



Однако погрешности результатов сравнения разноокра-шенных половин фотометрического поля велики. Чтобы по­высить надежность измерений, используют разные методы. Остановимся на одном из них—способе мелькания (мига­ния). Он основан на том, что при импульсном освещении

глаз различает изменение светлоты быстрее, чем изменение цветности. Иначе — при очень короткой вспышке ощуща­ется ее интенсивность, но еще не воспринимается цветность, которая станет заметной только при увеличении продолжи­тельности вспышки.

При измерениях по способу мелькания обе половины фо­тометрического поля освещаются мигающим светом. Частота миганий подбирается так, чтобы еще не различались цветно­сти, но уже различались светлоты. При мощностях обоих излучений, подобранных должным образом, глаз видит мелькающие поля одинаковой светлоты.

Определив значения относительной спектральной свето­вой эффективности, можно построить кривую ?? = f(?), необходимую для перехода от лучистого потока к световому и обратно (рис. 2.5). Значения ??, стандартизованы (ГОСТ 11093—64).

Спектральная чувствительность палочкового и колбоч-кового аппарата различна. Из рис. 2.5 видно, что кривая от­носительной спектральной световой эффективности дневно­го зрения смещена относительно кривой сумеречного зре­ния.



2.2.2. Адаптация

К свойствам, характеризующим воспроизводящую систе­му, мы отнесли степень постоянства ее чувствительности.

Чувствительность (световая, спектральная, контрастная и др.) зрительной системы не постоянна, а зависит от ряда факторов, из которых существенное значение имеет уровень освещенности.

Как видно из табл. 2.1, глаз сохраняет чувствительность при разных условиях освещения. Освещенность пейзажа, например при летнем солнце, в 4000 раз больше освещенно­сти, создаваемой в комнате 100-ваттной лампой. Между тем глаз в обоих случаях хорошо различает детали объектов. Человек вполне удовлетворительно видит при освещенности в 1 лк, создаваемой ночью уличными фонарями, т. е. при ос­вещенности в 100 000 раз меньшей, чем при ярком солнце. Глаз дает множество сведений и в полнолуние, когда осве­щенность почти в 1 000 000 раз ниже, чем при солнце. В без­лунную ночь при свете звезд зрение позволяет человеку ориентироваться, хотя освещенность при этом в сотни мил-

лионов раз ниже, чем при открытом солнце.

Ширина диапазона мощностей видимых излучений, могу­

щих возбуждать световое ощущение, объясняэться способ-

2.1. Освещенность в различных условиях освещения

Условия освещения	Среднее значение освещенности, лк
Земная поверхность ночью в полнолуние То же в сумерках в летний день в тени в летний день на солнце в летний день при сплошной об­лачности Пол комнаты под лампой  накаливания мощностью 100 Вт, висящей на высоте 3 м Тротуар под уличным фонарем Стол, освещаемый настольной  лампой мощностью 100 Вт	0,2 1—500 6000 — 15 000 50000—120000 5000—25 000 20—30 1 — 6 80—200

ностью глаза приспосабливаться к разным уровням яркос­тей, настраиваться на ее средний уровень. Процесс приспо­сабливания глаза к изменению условий освещения вообще называется адаптацией (лат. adapto — приспосабливаю). Выше рассматривались примеры яркостной адаптации. Кро­ме яркостной известна цветовая адаптация. Она состоит в том, что под влиянием предшествующего све­тового освещения, цветовое восприятие изменяется.


Если, например, облучить сетчатку насыщенным красным, то бе­лое поле в течение времени адаптации видится зеленым.

Изменение чувствительности глаза во времени, или, как говорят, кинетика яркостной адаптации, показано на рис. 2.6. Процесс увеличения чувствительности при перехо­де от большой яркости к малой называется темновой адаптацией (рис. 2.6, а), если глаз приспосабливается к большой яркости, — световой адаптацией. Из рисунка видно, что изменение чувствительности глаза продолжается довольно длительное время. Для темновой адаптации это 40—60 мин. Скорость световой адаптации за­висит от яркости, на которую адаптируется глаз. Чувстви­тельность падает тем быстрее, чем выше эта яркость. К боль­шой яркости наблюдатель привыкает за 4—8 мин.

В основе яркостной адаптации лежат разные механизмы. Один из них называется зрачковым рефлексом. О нем уже упоминалось в разделе 2.1. При уменьшении ос­вещенности диаметр зрачка увеличивается от 2 мм на ярком свету до 10 мм в полутьме. Световой поток, поступающий в глаз, возрастает при этом в 25 раз, т. е. пропорционально

площади зрачка. Соответственно этому увеличивается и чув­ствительность.

Более мощный механизм адаптации заключается в двой­ственности световоспринимающей системы глаза. Палочки позволяют отличить белую поверхность от черной при осве­щенности 10-6 лк, если глаз адаптирован к такой низкой ос­вещенности. Чувствительность же колбочек гораздо ниже.

По мере роста освещенности палочковый механизм посте­пенно выключается. При освещенностях выше 10-2 лк зре­ние становится чисто колбочковым.





Рис. 2.6. Кинетика яркостной адаптации:

а — темновая адаптация (1 — адаптации предшествовала большая яркость; 2 — малая предадаптационная яркость); б — световая адаптация; цифры над кривыми указывают предадаптационные яркости в кд • м-2

Механизм цветовой адаптации заключается в уменьшении концентрации зрительного пигмента в тех колбочках, кото­рые особенно интенсивно работают при предадаптационном освещении.


Так, в приведенном выше примере цветовой адап­тации происходит уменьшение концентрации пигмента в красночувствительных рецепторах. Вследствие этого при рассматривании белого поля будут работать главным обра­зом зеленочувствительные и синечувствительные колбочки и глаз получит ощущение зелено-голубого.

Установившийся и неустановившийся зрительный про­цесс. Чувствительность глаза, как это видно из рис. 2.6, изменяется в процессе яркостной адаптации. В процессе цветовой адаптации изменяется цветовая чувствительность глаза. Зрительный процесс в условиях изменяющейся чувст­вительности называется неустановившимся. В момент окончания адаптации чувствительность глаза ста­новится постоянной, зрительный процесс при этом носит название установившегося.

Все цветовые измерения и исследования проводятся в ус­ловиях установившегося зрения (если, конечно, не изучает­ся сам адаптационный процесс). Поэтому весь дальнейший материал относится к случаям, когда адаптация закончена.

2.2.3. Зрительная инерция

Зрительное ощущение вызывается световым сигналом не мгновенно, а через некоторое время после его начала, и, на­оборот, световое ощущение продолжается и после сигнала. Свойство зрительной системы сохранять состояние покоя или работы в течение некоторого времени после начала или

прекращения светового сигнала называется з р-и-тельной инерцией. На рис. 2.7 показано соотношение между посто­янным по яркости свето­вым сигналом (тонкая ли­ния) и вызываемым им световым ощущением, вы­ражаемым светлотой (тол­стая линия). Как видно из рисунка, ощущение свет­лоты возникает через неко­торый момент ?t после на­чала действия света. На такое же время смещено

и начало спада светлоты. Кривая изменения светлоты во времени отчетливо делится на две части — одна описывает возрастание светлоты, а другая — ее спад в зависимости от времени. Обе части кривой по форме близки к экспоненте. Следствием зрительной инерции является слитное вос­приятие серии световых сигналов при их достаточно боль­шой частоте.


Если через достаточно малое время вслед за первым световым сигналом последует второй (пунктир­ные линии на рис. 2.7), то вызванное им ощущение в той или иной мере сольется с первым. Чем меньше промежуток вре­мени, разделяющий сигналы, тем менее прерывисто свето­вое ощущение. При некоторой частоте, когда падение свет­лоты ?w не превосходит порогового значения, серия сигна­лов воспринимается как один непрерывный. Частота, обес­печивающая непрерывное зрительное восприятие прерыви­стых сигналов, называется критической часто­той мелькания.



Рис. 2.7. К понятию «зрительная инерция»; штриХпунктирная ли­ния показывает сумму светлот, возникающих вследствие дейст­вия двух последовательных све­товых сигналов, разделенных ма­лым промежутком времени

Вследствие инерции зрения зрительный образ сохраня­ется в сознании некоторое время после того, как прекрати­лось действие света. Этот образ называется последо­вательным. Его возникновение объясняется тем, что продукты фотораспада зрительного пигмента восстанавли­ваются не сразу после прекращения освещения и отрицатель­ные ионы продолжают давать импульсы тока, приводящие к возникновению зрительного ощущения.

На зрительной инерции основана кинематография. Ког­да частота кадров равна или превышает критическую часто­ту мелькания, последовательные образы каждого из кадров сливаются в единое впечатление.

Вследствие зрительной инерции после прекращения ос вещения сохраняется не только ощущение светлоты, но и цветности (см. об этом в разделе 4.1).

2.3. ОСНОВЫ ТЕОРИИ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ

2.3.1. Общие сведения

Характер цветового ощущения находится в связи с рас­пределением чувствительности рецепторов глаза по спектру. Их спектральные свойства изучались многими исследовате­лями, начиная с Максвелла и Кенига, работы которых были выполнены в прош­лом веке, и Айвса (1912 г.).

Данные, близкие к сов­ременным, были получены Н.Т. и В. Ф. Федоровыми. В настоящее время наибо­лее надежными считаются значения спектральной чув­ствительности, определен­ные Е.


Н. Юстовой (1950 г.) и приведенные на рис. 2.8,



Рис. 2.8. Кривые основных воз­буждений (по Е. Н. Юстовой)

а также в таблице 2.2. К ним близки данные Том-сона и Райта (1953 г.).

Графики, изображенные на рисунке, не строго выражают спектральную чувствительность цветочувствительных ре­цепторов. Они получены для углов зрения, равных 2°. Если принять во внимание малый размер (1,5—2°) участка сетчатки, свободного от палочек, и движение глаз при фик­сации взора (см. рис. 2.3), то станет ясным, что при угле зре-

2.2. Ординаты кривых основных возбуждений

?, нм	RК	R3	RС	?, нм	Rk	R3	RС
380	0,0000	0,0000	0,0065	610	0,6864	0,2258	0,0003
390	0,0001	0,0001	0,0201	620	0,5485	0,1273	0,0002
400	0,0002	0,0003	0,0679	630	0,3960	0,0663	0,0000
410	0,0004	0,0011	0,2074	640	0,2686	0,0330
420	0,0013	0,0042	0,6456	650	0,1672	0,0157
430	0,0036	0,0154	1 ,3856	660	0,0963	0,0075
440	0,0081	0,0351	1,7471	670	0,0508	0,0035
450	0,0142	0,0636	1,7721	680	0,0271	0,0017
460	0,0242	0,1049	1,6692	690	0,0131	0,0007
470	0,0441	0,1554	1,2876	700	0,0065	0,0004
480	0,0817	0,2224	0,8130	710	0,0033	0 ,0002
490	0,1381	0,3133	0,4652	720	0,0017	0,000*
500	0,2305	0,4647	0,2720	730	0,0008	0,0000
510	0,3768	0,6980	0,1582	740	0,0004
520	0,5566	0,9485	0,0782	750	0,0002
530	0,7057	1,1058	0,0422	760	0,0000
540	0,8152	1,1719	0,0203
550	0,8903	1,1611	0,0087
560	0,9392	1,0865	0,0039
570	0,9569	0,9503	0,0021
580	0,9408	0,7672	0,0017
590	0,8875	0,5621	0,0011
600	0,8020	0,3734	0,0008

<


ния, равном 2°, могут реагировать не только колбочки, но и палочки. Поскольку нет гарантии, что графики выражают реакции только колбочек, они называются кривыми основ­ных возбуждений (другое название — физиологические кри­вые сложения — станет ясным из дальнейшего).

Из рисунка видно, что излучения начала видимой части спектра до 430 нм действуют только на синечувствительные колбочки (чувствительности остальных рецепторов в этой области спектра пренебрежимо малы). Их реакция приводит к возникновению ощущения фиолетового цвета.

Различие цветов спектра в пределах 380—430 нм связа­но только с уровнем реакции рецепторов. Это следует из то­го, что в указанном диапазоне возбуждаются лишь сине-чувствительные колбочки, но их чувствительность (а следо­вательно, интенсивность ощущения) возрастает с увеличе­нием длины волны. При продвижении в сторону длинных волн в этом интервале цвета поэтому светлеют. После 430— —440 нм на излучение реагируют и зеленочувствительные рецепторы, поэтому цвет, в зависимости от вклада их реак­ций в суммарную, постепенно переходит в синий. Затем, приблизительно с 450 нм, наряду с сине- и зеленочувствительными рецепторами начинают работать красночувстви-тельные: синий переходит в голубовато-синий, а затем в го­лубой. При дальнейшем изменении длины волны цветовое ощущение изменяется по тому же принципу, и относитель­ные значения каждой из реакций на монохроматическое из­лучение видны из рис. 2.8 и табл. 2.2.

При объяснении возникновения того или иного цветового ощущения приходится сравнивать реакции, даваемые рецеп­торами разных типов. Например, из рис. 2.8 (или табл. 2.2) видно, что монохроматическое излучение ?, = 650 нм вызы­вает реакции, находящиеся в отношении R3: RK

= 1:10, и, следовательно, имеет почти чисто-красный цветовой тон. Но сравнение реакций возможно только в том случае, если есть их общая мера. Сложность ее нахождения состоит в том, что реакции, даваемые рецепторами разных типов, ка­чественно различны.


При некоторых соотношениях значе­ний Rk, R3 и Rc

возникает ощущение белого цвета. В этом случае реакции рецепторов всех типов условились считать равными. Они, при определенном их уровне, принимаются за единичные.

Этот принцип используется не только в теории цветового зрения, но и в колориметрии, а также в теории цветовоспро­изведения, где количества красок считаются равными, если их наложение дает ахроматический цвет.

Поскольку спектральная чувствительность каждой груп­пы рецепторов выражается одной из кривых основных воз­буждений, то можно предположить, что непосредственное сложение кривых дает кривую относительной спектральной эффективности. Однако в результате такого сложения полу­чается несимметричная кривая, не совпадающая с изобра­женной на рис. 2.5, а кривой. Это объясняется тем, что вклад каждой группы рецепторов в ощущения цветности и светлоты неодинаков. Например, синечувствительные ре­цепторы очень чувствительны к изменению длины волны, но имеют малую световую чувствительность. Поэтому, для того чтобы перейти от кривых основных возбуждений к кривой относительной спектральной эффективности, нужно ордина­ты кривых умножить на яркостные коэффициенты. По Е. Н. Юстовой, для Rc яркостный коэффициент равен 0,003, для R3 — 0,65, для RK — 1.

2.3.2. Субъективные характеристики цвета

Характер цветового ощущения зависит как от суммар­ной реакции цветочувствительных рецепторов, так и от со­отношения реакций каждого из трех типов рецепторов. Суммарная реакция определяет светлоту, а соотношение ее до­лей — цветность.

Хроматические и ахроматические цвета. Когда излуче­ние раздражает все рецепторы одинаково (единица интен­сивности раздражения — «доля участия в белом»), его цвет воспринимается как белый, серый или как черный. Белый, серый и черный цвета называются ах роматическими. Эти цвета не различаются качественно. Разница в зритель­ных ощущениях при действии на глаз ахроматических из­лучений зависит только от уровня раздражения рецепто­ров.


Поэтому ахроматические цвета могут быть заданы, од­ной психологической величиной — светлотой.

Если рецепторы разных типов раздражены неодинаково, возникает ощущение хроматического цвета. Для его описа­ния нужны уже две величины — светлота и цветность. Каче­ственная характеристика зрительного ощущения, определя­емая как цветность, двумерна: складывается из насыщенно­сти и цветового тона.

Насыщенность. В тех случаях, когда все рецепторы разд­ражены почти одинаково, цвет близок к ахроматическому: качество цвета едва выражено. Это, в частности, белый с си­ним оттенком,- синевато-серый и т. д. Чем больше перевес в раздражении рецепторов одного или двух типов, тем сильнее ощущается качество цвета, его хроматичность. Когда, на­пример, возбуждены только красночувствительные рецепто­ры, мы видим чисто-красный цвет, весьма далекий от ахро­матического.

Степень отличия хроматического цвета от ахроматичес­кого называется насыщенностью.

Цветовой тон. Светлота и насыщенность — характерис­тики, недостаточные для полного определения цвета. Когда говорят «насыщенный красный» или «малонасыщен­ный зеленый», то, кроме насыщенности, упоминается цвето­вой тон цвета. Это то его свойство, которое подразумевают в обыденной жизни, когда называют цвет предмета. Несмотря на очевидность понятия, общепризнанного определения тер­мина «цветовой тон» нет. Одно из них дается в такой форме: цветовой тон — это характеристика цвета, определяющая его сходство с известным цветом (неба, зелени, песка и т. д.) и выражаемая словами: «синий, зеленый, желтый и т. д.».

Цветовой тон определяется рецепторами, дающими на­ибольшую реакцию. Если цветовое ощущение формируется в результате одинакового раздражения рецепторов двух ти­пов при меньшем вкладе третьего, то возникает цвет проме­жуточного тона. Так, голубой цвет ощущается при одинаковых реакциях зеленочувствительных и синечувствитель-ных колбочек.

Реакция рецепторов, получивших наименьшее раздраже­ние, определяет насыщенность.



Ощущение желтого возникает при равных реакциях красночувствительных и зеленочувствительных колбочек. .Если усиливать возбуждение красночувствительных, цве­товой тон смещается в сторону оранжевого. Если вызывать раздражение и синечувствительных, насыщенность упадет.

В главе 3 будет показано, что цветовой тон, насыщен­ность и светлота данного цвета зависят не только от спект­рального состава излучения, но и от условий наблюдения, состояния наблюдателя, цвета фона и т. д. Поэтому рассмот­ренные здесь характеристики называются субъективными или психологическими.

2.3.3. Действие сложных излучений на рецепторы сетчатки

При действия на глаз смеси излучений реакции рецепто­ров на каждый из ее компонентов складываются. О цвете смеси можно судить по кривым спектральной чувствитель­ности рецепторов.

Пример 1. Пусть длины волн одинаковых по мощности, например одноваттных, излучений равны:?с — 400 нм, ?3 = 540 нм, ?к = 660 нм. Требуется охарактеризовать цвет смеси.

В этом случае (рис. 2.9) первое излучение (показано сплошными линиями) вызывает реакцию Rc = 0,07, второе — две реакции: R3= 1,17 и RK

= 0,81, а третье R,. = 0,03. Суммарные реакции равны: Rc = 0,07; R3 = 1, 17 и R = = 0,81+0,03 = 0,84. Следовательно, смесь имеет желто-зе­леный насыщенный цвет (раздражение синечувствительных рецепторов невелико).

С увеличением мощности раздражителя реакции рецеп­торов возрастают. Выбирая мощности и длины волн излу­чений, можно получить самые разнообразные сочетания реакций и, следовательно, ощущение любого цвета.

Пользуясь кривыми основных возбуждений, можно объ­яснить явление метамерности (метамеризма) цвета тем, что разные сочетания раздражений могут вызвать одинаковые соотношения полных реакций.

Пример 2. Одноваттное монохроматическое излучение ? = 490 нм вызывает реакции, находящиеся в соотноше­нии:



Рис. 2.9. Примеры действия сме­сей монохроматических излучений на цветочувствительные рецеп­торы



Рис. 2.10. Схема формирования цветового ощущения: а — кривые основных возбуждений; б—:кривые спектрального распределе­ния мощностей излучения; в — кривые реакций рецепторов


Содержание раздела

---

---

---

Главная сайта

---